GLIKOLISIS

Glikolisis merupakan proses pengubahan molekul sumber energi, yaitu glukosa yang mempunyai 6 atom C manjadi senyawa yang lebih sederhana, yaitu asam piruvat yang mempunyai 3 atom C. Reaksi ini berlangsung di dalam sitosol (sitoplasma). Reaksi glikolisis mempunyai sembilan tahapan reaksi yang dikatalisis oleh enzim tertentu, tetapi disini tidak akan dibahas enzim-enzim yang berperan dalam proses glikolisis ini. Dari sembilan tahapan reaksi tersebut dapat dikelompokkan menjadi dua fase, yaitu fase investasi energi, yaitu dari tahap 1 sampai tahap 4, dan fase pembelanjaan energi, yaitu dari tahap 5 sampai tahap 9.

Pertama-tama, glukosa mendapat tambahan satu gugus fosfat dari satu molekul ATP, yang kemudian berubah menjadi ADP, membentuk glukosa 6-fosfat. Setelah itu, glukosa 6-fosfat diubah oleh enzim menjadi isomernya, yaitu fruktosa 6-fosfat. Satu molekul ATP yang lain memberikan satu gugus fosfatnya kepada fruktosa 6-fosfat, yang membuat ATP tersebut menjadi ADP dan fruktosa 6-fosfat menjadi fruktosa 1,6-difosfat. Kemudian, fruktosa 1,6-difosfat dipecah menjadi dua senyawa yang saling isomer satu sama lain, yaitu dihidroksi aseton fosfat dan PGAL (fosfogliseraldehid atau gliseraldehid 3-fosfat). Tahapan-tahapan reaksi diatas itulah yang disebut dengan fase investasi energi.

Selanjutnya, dihidroksi aseton fosfat dan PGAL masing-masing mengalami oksidasi dan mereduksi NAD+, sehingga terbentuk NADH, dan mengalami penambahan molekul fosfat anorganik (Pi) sehingga terbentuk 1,3-difosfogliserat. Kemudian masing-masing 1,3-difosfogliserat melepaskan satu gugus fosfatnya dan berubah menjadi 3-fosfogliserat, dimana gugus fosfat yang dilepas oleh masing-masing 1,3-difosfogliserat dipindahkan ke dua molekul ADP dan membentuk dua molekul ATP. Setelah itu, 3-fosfogliserat mengalami isomerisasi menjadi 2-fosfogliserat. Setelah menjadi 2-fosfogliserat, sebuah molekul air dari masing-masing 2-fosfogliserat dipisahkan, menghasilkan fosfoenolpiruvat. Terakhir, masing-masing fosfoenolpiruvat melepaskan gugus fosfat terakhirnya, yang kemudian diterima oleh dua molekul ADP untuk membentuk ATP, dan berubah menjadi asam piruvat.

Setiap pemecahan 1 molekul glukosa pada reaksi glikolisis akan menghasilkan produk kotor berupa 2 molekul asam piruvat, 2 molekul NADH, 4 molekul ATP, dan 2 molekul air. Akan tetapi, pada awal reaksi ini telah digunakan 2 molekul ATP, sehingga hasil bersih reaksi ini adalah 2 molekul asam piruvat (C₃H₄O₃), 2 molekul NADH, 2 molekul ATP, dan 2 molekul air. Perlu dicatat, pencantuman air sebagai hasil glikolisis bersifat opsional, karena ada sumber lain yang tidak mencantumkan air sebagai hasil glikolisis.

Dekarboksilasi Oksidatif

Setelah melalui reaksi glikolisis, jika terdapat molekul oksigen yang cukup maka asam piruvat akan menjalani tahapan reaksi selanjutnya, yaitu siklus Krebs yang bertempat di matriks mitokondria. Jika tidak terdapat molekul oksigen yang cukup maka asam piruvat akan menjalani reaksi fermentasi. Akan tetapi, asam piruvat yang mandapat molekul oksigen yang cukup dan akan meneruskan tahapan reaksi tidak dapat begitu saja masuk ke dalam siklus Krebs, karena asam piruvat memiliki atom C terlalu banyak, yaitu 3 buah. Persyaratan molekul yang dapat menjalani siklus Krebs adalah molekul tersebut harus mempunyai dua atom C (2 C). Karena itu, asam piruvat akan menjalani reaksi dekarboksilasi oksidatif.

Dekarboksilasi oksidatif adalah reaksi yang mengubah asam piruvat yang beratom 3 C menjadi senyawa baru yang beratom C dua buah, yaitu asetil koenzim-A (asetil ko-A). Reaksi dekarboksilasi oksidatif ini (disingkat DO) sering juga disebut sebagai tahap persiapan untuk masuk ke siklus Krebs. Reaksi DO ini mengambil tempat di intermembran mitokondria.

Pertama-tama, molekul asam cuka yang dihasilkan reaksi glikolisis akan melepaskan satu gugus karboksilnya yang sudah teroksidasi sempurna dan mengandung sedikit energi, yaitu dalam bentuk molekul CO₂. Setelah itu, 2 atom karbon yang tersisa dari piruvat akan dioksidasi menjadi asetat (bentuk ionisasi asam asetat). Selanjutnya, asetat akan mendapat transfer elektron dari NAD⁺ yang tereduksi menjadi NADH. Kemudian, koenzim A (suatu senyawa yang mengandung sulfur yang berasal dari vitamin B) diikat oleh asetat dengan ikatan yang tidak stabil dan membentuk gugus asetil yang sangat reaktif, yaitu asetil koenzim-A, yang siap memberikan asetatnya ke dalam siklus Krebs untuk proses oksidasi lebih lanjut.

Selama reaksi transisi ini, satu molekul glukosa yang telah menjadi 2 molekul asam piruvat lewat reaksi glikolisis menghasilkan 2 molekul NADH.

Tahap-tahap glikolisis

Tahap I: Investasi energi

1. Glikolisis diawali dengan reaksi pembentukan senyawa glukosa 6-fosfat dari

glukosa. Reaksi tersebut merupakan reaksi yang membutuhkan energi yang diambil dari pemutusan ikatan fosfat dari ATP. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim heksokinase atau glukokinase. Heksokinase dapat ditemukan dalam semua sel organisme. Enzim ini memiliki spesifitas katalitik yang rendah. Hampir semua monosakarida dapat difosforilasi. Aktivitasnya dapat dihambat oleh produknya, yaitu glukosa-6-fosfat. Glukokinase diitemukan di lever, memiliki spesifitas katalitik yang tinggi dan tidak dapat dihambat oleh glukosa-6-fosfat.. Enzi mini aktif bila kadar glukosa tinggi di dalam darah.

2. Isomerisasi glukosa 6-fosfat. Reaksi yang kedua adalah pembentukan isomer

fruktosa 6-fosfat dari glukosa 6-fosfat. Reaksi ini dikatalisis oleh fosfoglukoisomerase. glucose-6-P (aldose) .. fructose-6-P (ketose)

3. Fosforilasi kedua. Reaksi fosforilasi fruktosa-6-fosfat menjadi fruktosa-1,6-bisfosfat oleh enzim fosfofruktokinase. Reaksi ini berjalan spontan dan merupakan rate limiting step pada proses glikolisis. Pada reaksi ini dibutuhkan 1 mol ATP dan diregulasi secara ketat. Fosfofruktokinase dapat dihambat oleh ATP fructose-6-P + ATP . fructose-1,6-bisP + ADP
4. Reaksi pemutusan menjadi 2 triosafosfat. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim aldolase dan terjadi pemutusan aldol yang merupakan kebalikan dari reaksi kondensasi aldol membentuk membentuk 2 molekul gliseraldehid 3-fosfat yang selanjutnya mengalami isomerisasi membentuk dihidroksiasetonfosfat. Reaksi isomerisasi ini dikatalisis oleh enzim triosefosfat isomerase.
5. Isomerisasi triosafosfat. Hanya gliseraldehid-3-fosfat yang akan diteruskan dalam proses glikolisis sehingga dengan adanya reaksi isoerisasi ini memungkinkan proses glikolisis berjalan sempurna. Pada akhir tahap I glikolisis ini menghasilkan 2 molekul gliseraldehid-3-fosfat dan membutuhkan 2 molekul ATP untuk setiap 1 molekul glukosa.

Tahap II

6. Oksidasi gliseraldehid-3-fosfat. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim gliseraldehid-3-fosfat dehidrogenase dengan NAD+ sebagai koenzimnya. Glyceraldehyde-3-P + NAD+ + Pi ..1,3-bisphosphoglycerate + NADH + H+. Reaksi oksidasi ini terjadi addisi gugus fosfat dan menghasilkan NADH. Pada tahap ini terbentuk pertama kali senyawa yang mengandung energi tinggi. NAD+: Nukotinamid Adenin dinuklotida, bentuk teroksidasi NADH: Nukotinamid Adenin dinuklotida, bentuk tereduksi
7. Transfer fosfat untuk membentuk ATP. Senyawa 1,3 bisfosfogliserat merupakan senyawa berenergi tinggi yang selanjutnya gugus fosfat tersebut ditransfer untuk membentuk ATP yang dikatalisis oleh enzim fosfogliserat kinase dengan ko-faktor Mg2+. Enzi mini mirip dengan heksokinase yang mengalami prubahan konformasi yang diinduksi oleh substrat. Reaksi ini bersifat reversible.1,3-bisphosphoglycerate + ADP .. 3-phosphoglycerate + ATP
8. Perpindahan posisi gugus fosfat. Pada tahap ini terjadi reaksi perpindahan gugus fosfat pada 3-fosfogliserat yang berada pada posisi C-3 berpindah ke OH posisi C-2 yang dikatalisis oleh enzim fosfogliserat mutase. Reaksi ini menghasilkan 2-fosfogliserat. 3-phosphoglycerate .. 2-phosphoglycerate. Pada katalisis ini residu histidin berperan penting pada transfer fosfat ion dengan memberikan dan menerima gugus fosfta.
9. Pembentukan senyawa berenergi tinggi kedua. Pembentukan senyawa ini dilakukan dengan dehidrasi yang dikatalisis oleh enzim enolase yang memiliki ko-faktor Mg2+. Reaksi ini dapat dihambat olehfluorida. 2-phosphoglycerate .. phosphoenolpyruvate + H2O
10. Pembentukan ATP akhir. Reaksi ini berjalan spontan dan terjadi transfer gugus fosfat dari fosfoenolpirufat ke ADP membentuk ATP. Pelepasan fosfat ion menyebabkan terjadinya ikatan enolyang tidak stabil sehingga akan terkonversi ke bentuk keto dan menjadi piruvat. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim piruvat kinase. Ensim ini memerlukan Mg+ sebagai ko-faktor. Piruvat merupakan hasil akhir glikolisis.phosphoenolpyruvate + ADP . pyruvate + ATP. Resume glikolisis tahap I dan tahap II (kali dua) Kalkulasi net ATP untuk setiap mol glukosa:

Reaksi tahap I dibutuhkan 2 mol ATP

Reaksi tahap II masing-masing dihasilkan 2 ATP; jadi totalnya ada 4 ATP

Net produksi ATP = 4 – 2 = 2 mol

• Reaksi total glikolisis (dengan mengabaikan H+):

glucose + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi . 2 pyruvate + 2 NADH + 2 ATP

• Pada organisme aerobik:

Piruvat yang dihasilkan oleh glikolisis ini akan dioksidasi menghasilkan CO2 pada siklus Kreb (akan dibahas pada bab selanjutnya).

NADH yang dihasilkan oleh glikolisis dan siklus Kreb akan di-reoksidasi melalui

rantai oksidasi dan menghasilkan lebih banyak lagi ATP (akan dibahas pada bab

selanjutnya).

• Pada organisme an-aerobik:

NADH akan di-reoksidasi melalui serangkaian reaksi, karena NAD+ diperlukan untuk

reaksi gliseraldehid-3-fosfat dehidrogenase.

Piruvat akan dikonversi menjadi beberapa jenis senyawa yang selanjutnya akan

diekskresikan.

Jalur lengkap, termasuk glikolisis dan re-oksidasi NADH disebut fermentasi.

Pada keadaan keadaan olahraga, piruvat akan direduksi menjadi laktat oleh enzim

laktat dehidrogenase dan NADH akan mengalami re-oksidasi menjadi NAD+.

Keadaan tersebut dapat terjadi bila metabolisme aerobik tidak dapat memenuhi

kebutuhan energi.

Laktat dapat diekskresikan atau masuk ke pembuluh darah dan dikonversi lagi

menjadi piruvat oleh Laktat dehidrogenase.

Laktat juga merupakan sumber energi yang signifikan bagi otak.

Beberapa organisme anaerobic melakukan metabolisme glukosa menghasilkan

etanol sebagai produk sampingnya.

Pada reaksi tersebut NADH akan dikonversi menjadi NAD+ oleh enzim Alkohol

dehidrogenase.

• Perbandingan total reaksi:

Glycolysis, mengabaikan H+:

glucose + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi . 2 pyruvate + 2 NADH + 2 ATP

• Fermentation, from glucose to lactate (alcohol) :

glucose + 2 ADP + 2 Pi . 2 lactate (alcohol) + 2 ATP

Katabolisme anaerobic dari glukosa hanya menghasilkan 2 mol ATP

• Enzim yang mengkatalisis reaksi spontan pada glikolisis:

Heksokinase, fosfofruktokinase dan piruvat kinase

• Enzim-enzim tersbut diregulasi:

Lokal kontrol: dihambat oleh produk reaksi

Global kontrol: hormon (dibicarakan pada kuliah biologi molecular semester 3)

Metabolisme glukosa di hati. Glukokinase merupakan enzim yang berperan dalam glikolisis di lever dan reaksinya tidak dihambat oleh produknya, glukosa-6-fosfat. Enzim ini bekerja pada level glukosa darah yang tinggi.

Glukosa-6-fosfat yang berlebihan di dalam hati akan dikonversi menjadi glukosa-1- fosfat dan selanjutnya diubah menjadi glikogen. Akan tetapi apabila kadar gula di dalam darah menurun, glukosa-6-fosfat akan dikonversi menjadi glukosa dengan melepas fosfat ion dengan katalisator Glukosa-6-fosfatase.

Kedua enzim tersebut hanya ditemukan di hati yang berguna untuk kontrol kadar

gula darah.

TRANSPORT SOLUT PADA TUMBUHAN

Merupakan proses absorpsi ion (dari hara mineral terlarut/solut) dari lingkungan eksternal (media tumbuh) masuk ke dalam akar.

TRANSPORT SOLUT TERJADI SECARA AKTIF DAN PASIF.

TRANSPORT PASIF: pergerakan solut ke arah gradien konsentrasi atau potensial lebih rendah dan secara spontan

TRANSPORT AKTIF : pergerakan solut melawan atau ke arah gradien atau potensial kimia lebih tinggi ( ke arah konsentrasi lebih tinggi, tidak terjasi secara spontan dan membutuhkan energi yaitu ATP

TRANSPORT BIOLOGI DIKENDALIKAN OLEH 4 TENAGA PENDORONG: konsentrasi, tekanan hidrostatik, gravitasi dan medan listrik

TRANSPOR PROTON

• Pada tumbuhan dan fungi potensi membran ( -200 ) –(-100) mV

• Kalau hanya perbedaan konsentrasi nilai itu (-80) – (-50) mV

– Ada kelebiha potensi yang bukan karena difusi

– Ini disebabkan pompa proton H-ATPase, yang memompa H+ keluar dari sitosol , disebut potensi elektrogenik

– Ini berbeda dengan ATP sintase yang mensintesis ATP dari ADP pada mitokondria atau kloroplas

• Jadi potensi membran disebabkan karena:

– Potensi difusi

– Potensi elektrogenik

Proses tranpor lewat membrane

• Ada 3 tipe protein transporter : channels, carriers, pumps (Pompa)

• Channels

– Protein transmembran lewat mana ion berdifusi , ukuran pori dan muatan listrik menentukan spesifitasnya

– Amat cepat 108 ion per detik per protein channel

– Bisa terbuka tertutup, selama terbuka ion dapat lewat baik melalui ikatan sementara atau tidak

– Responsif terhadap berbagai isyarat seperti pH, kinase, fosfatase Channel anion selalu terbuka keluar, yang lain untuk absorbsi, channels Ca selalu terbuka kedalam, sedang keluar traspor aktif

– Channel K terbuka pada potensi negatif untuk difusi masuk, Tapi dapat juga terbuka untuk potensi positif untuk difusi keluar

• Carriers

– Carrier mengikat substansi yang ditranspor dan tidak berpori

– Lambat hanya 100 atau 1000 ion atau molekul per detik

– Terlibat perubahan konformasi struktur protein

– Dapat terjadi secara pasif maupun aktif

– Transpor pasif disebut difusi terfasilitasi

• Pumps

Tranpor aktif primer

• Transpor aktif dari carrier bekerjasama dengan reaksi yang melepaskan energi sehingga perubahan energi bebas negatis (Δ G negatif)

• Transpor aktif primer bekerjasama langsung dengan reaksi yang melepaskan energi seperti hidrolisis ATP, dalam reaksi redoks atau reaksi absorpsi cahaya oleh protein

• Protein membran yang melakukan transpor aktif disebut pompa, Pompa ini terutama mepompa ion seperti H+ dan Ca++walaupun dapat juga memompa substrat dengan BM yang lebih besar

• Pompa ion dapat dibagi menjadi

– Transpor elektrgenik yang memompa ion menyebabkan perubahan neto materi bermuatan listrik, misalnta Na/K ATP ase pada hewan yang memompa 3 mol Na+ keluar untuk setiap 2 mol K+ kedalam, ada satu muatan positif keluar

– Transpor elektronetral yang memompa tanpa menimbulkan perbedaan muatan listrik, misalnya H+/K+ATP-ase pada lapisan mukosa perut hewan

Yang mempompa satu H+ keluar untuk setiap K+ yang masuk, sehingga tidak ada perubahan muatan, netral

PROTEIN POMPA PADA MEMBRAN

• Pada membran sel tumbuhan, fungi, dan bakteri juga tonoplas tumbuhan juga endomembran beberapa tumbuhan dan hewan ion H+ merupakan ion yang dipompakan secara aktif

– H+-ATPase membran sel menyebabkan terjadinya perbedaan potensi elektrokimia pada membran

– H+-ATPase vakuola mempompa H+ kedalam vakuola

– Sedang H+ -pyrofosfatase memompa H+ kedalam Golki sisterne

• Pada membran tumbuhan pompa utama adalah pompa H+ dan Ca+ + keluar lewat membran

• Diperlukan mekanisme lain untuk membawa nutrien masuk dari luar, mekanisme ini untuk membawa nutrien masuk melawan potensi elektrokimia yang tinggi tandem dengan transpor yang menuruni potensi elektrokimia disebut scondary active transport

Tranpor aktif sekunder memakai energi yang disimpan dalam beda potensi elektrokimia

• Proton (H+) dipompa keluar dari sitosol oleh H+ATPase yang beroperasi pada membran dan tonoplas, akibatnya terjadi perbedaan pH dan potensi membran, yang sebetulnya tercipta karena hidrolisis ATP itu. Perbedaan potensi elektrokmia dari H+ , disebut proton motive force (PMF) atau daya gerak proton, Δp merupakan energi bebas yang disimpan dalam bentuk perbedaan konsentrasi H+

• PMF dipakai dalam transpor aktif sekunder yang menyebabkan substansi menyeberangi membran kearah potensi elektrokimia yang lebih tinggi. Proses itu melibatkan ikatan suatu substrat dengan ion H+ ketitik aktif dari carrier dan perubahan conformasi protein ensim itu.

• Ada 2 tipe transpor aktif sekunder :

– Simpor (protein yang terlibat disebut simporter) terjadi ketika substansi itu berjalan searah melewati membran

– Antipor (protein yang terlibat disebut antiporter) adalah sepasang transpor dimana transpor ke yang rendah dari proton mendorong terjadinya transpor bahan terlarut ke arah berlawanan.

– Pada kedua tipe transpor melawan potensi elektrokimia yang lebih tinggi tetapi energi yang dipakai adalah PMF bukan hasil langsung dari hidrolisis ATP

Ion H+ bergerak bolak balik menyeberangi membran

• Transpor melewati membran biologis diatur dalam sistem traspor aktif primer yang berpasangan dengan hidrolisis ATP. Transpor dari ion, misalnya H+, menciptakan perbedaan konsentrasi ion dan potensi elektrokimia.

• Kemudian banyak ion lain atau substrat organik dapat ditranspor oleh berbagai protein transpor aktif sekunder yang mengenergisasi transpor substratnya dengan secara bersamaan membawa satu atau dua ion H+ menuju ke konsentrasi yang lebih rendah.

• Jadi ion H+ bolak balik menyeberangi membran, keluar melalui sistem trasnpor aktif primer dan kedalam melalui transpor aktif sekunder. Pada tumbuhan dan fungi heksosa (gula) dan asam amino juga diambil lewat simport dengan proton.

– Na+ dikeluarkan dari sel oleh antiporter Na+/ H+ sedang Cl-, NO3-, H2PO4-, sukrosa, asam amino, dan bahan lain masuk sel melalui simporter proton khusus.

– K+ pada konsentrasi eksternal sangat rendah diambil oleh protein simporter tapi pada konsentrasi tinggi masuk lewat difusi melalui channels. Walaupun difusi tetapi tetap dikendalikan oleh H+ATP ase, karena difusi terjadi akibat potensi membran lebih negatif daripada potensi ekuilibrium K+ yang dihasilkan oleh pompa H+. Sebaliknya K+ akan keluar sel apabila potensi mebran lebih positif dari potensi ekuilibrium K+, yang dapat dicapai kalau Cl- melalui channelsnya Cl- dikeluarkan dari sel.

PROTEIN TRANSPOR MEMBRAN

• Protein pada membran ada yang berfungsi sebagai channels untuk difusi terkendali, ada yang berfungsi sebagai carrier untuk substansi ion dan molekul. Transpor aktif memakai protein tipe carrier yang dienergisasi langsung oleh hidrolisis ATP atau tidak langsung, dalam bentuk perbedaan konsentrasi ion H+ sebagai simporter atau antiporter.

• Transpor selulser dapat dipelajari disamping pendekatan energetik juga dengan memakai kinematika ensim yang dpt membedakan difusi lewat channels atau carrier

GEN UNTUK TRANSPORTER NITRAT

• Identifikasi, isolasi dan kloning sangat membantu menjelaskan sifat molekuler dari protein transporter, transpor nitrat misalnya.

• Transpor nitrat terdiri dari sistem yang yang berafinitas rendah dan berafinitas tinggi dan semua memerlukan energi yang disediakan dalam sistem simport.

• Transport nitrat dipengarhi ketersediaan nitrat di lingkungannya. Ensim untuk trasnport maupun asimilasi nitrat diinduksi oleh adanya nitrat, dan absorpsi nitrat ditekan ketika nitrat terakumulasi.

• Klorat (ClO3-) adalah analognya NO3- , ketika diabsorpsi dan kemudian direduksi akan menghasilkan klorit yang sangat beracun. Arabidopsis yang resisten klorat akan menunjukkan mutasi yang memblokir transpor nitrat itu. Dengan metoda seperti ini gen transpor pertama diidentifikasi, gen ini mensandi proton simporter dengan afinitas yang rendah dan diinduksi oleh nitrat.

• Dengan telah makin banyaknya gen yang mensandi transporter nitrat diidentifikasi, dikarakterisasi, gambarannya ternyata makin kompleks. Tiap komponen transpor mungkin melibatkan lebih dari satu produk gen,setidaknya satu gen yang diketahui mensandi carrier dengan afinitas rangkap, afinitas rendah maupun tinggi

GEN TRASPORTER PADA TUMBUHAN

• Gen trasporter ini ternyata berupa suatu keluraga gen, bukannya gen individu, untuk setiap fungi transpor dalam genom tumbuhan. Dalam satu kelurga variasi karakter transpor seperti Km, metoda regulasi, dan ekspresi pada jaringan yang berbeda memberikan tumbuhan plastisitas yang hebat untuk beradaptasi pada kondisi lingkungan yan berbeda-beda.

• Identifikasi segmen dengan sekuen mirip dari transpor gen tumbuhan dan transpor gen organisme lain seperti kamir telah memingkinkan kloning gentranspor tumbuhan.

• Dalam beberapa kasus dimungkinkan untuk mengidentifikasi gen setelah memurnikan protein transpor, tetapi sering kemiripan sekuen sangat terbatas, dan protein transpor secara individu hanya merupakan bagian sangat kecil dari keseluruhan protein.

• Metode lain untuk identifikasi gen transpor adalah menscreen cDNA libraries untuk gen yang merupakan komplementer dari transporter yang hilang pada kamir. Pada kamir ini banyak ditemukan mutan yang diketahui telah banyak dipakai untuk identifikasi gen tumbuhan berdasarkan komplemen tadi.

Channels K+

• Untuk mempelajari kelakuan protein channels gennya diekspresikan pada oocyte dari katak Xenopus yang karena ukurannya yang besar, mudah untuk bekerja dengan elektrofisiologi. Gen channels K= untuk masuk maupun keluar sel sudah diklon dan dipelajari.

– Gen chennel K+masuk yang telah diekspresikan kuat sekalai pada sel pencaga stomata, ada lagi di akar, dan ketiga di daun. Chennels ini adalah channels K+ dengan afinitas yang rendah.

– Chennels K+ keluar yang memompa K+ dari seldalam stele ke xilem sudah diklon, dan beberapa gen untuk carrier dengan afinitas tinggi juga sudah diidentifikasi

• Studi lebh lanjut diperlukan untuk mengungkap seberapa jauh kontribusinya terhadap absorpsi K+, serta bagaiaman mereka memperoleh energi untuk aktivitas tersebut

• Gen untuk antiporter H+-Ca2+ pada tonoplas dan gen untuk simporter beberapa asam amino dan gula sudah diidentifikasi juga

AQUAPORIN

• Adalah protein yang umum terdapat pada sel tumbuhan. Aquaporin tidak memperlihatkan adanya aliran ion ketika diekspresikan pada oocyte, tetapi ketika osmolaritas cairan diluar sel diturunkan, maka oocyte itu segera membengkak dan pecah. Hal ini karena air masuk melalui oocyte pada membran itu yang biasanya membra itu kedap air. Ini difahami bahwa aquaporin membentuk channels air pada membran tersebut.

• Adanya aquaporin pada mulanya mengejutkan sebab pada awalnya diduga bahwa lapisan rangkap fosfolipid cukup permeabel bagi air.

• Aquaporin banyak terdapat pada membran tumbuhan dan hewan dan ekspresi, dan aktivitasnya nampaknya diatur mungkin fosforilasi protein sebagai responnya terhadap ketersediaan air.

H+ATPase membran plasma mempunyai beberapa domain fungsional

• Transpor aktif H+ melewati membran plasma keluar, menciptakan gradien pH dan potensi listrik yang mendorong transpor dari banyak substansi lain melalui berbagai protein transpor aktif sekunder.

• H+ATP ase dan Ca2+ ATPase membran plasma tumbuhan dan fungi adalah anggota dari kelas yang disebut ATPase tipe P, yang difosforilasi sebagai bagian dari siklus katalitis yang menghidrolisis ATP. Olehkarena langkah fosforilasi ini ATPase membran plasma sangat dihambat oleh ortovanadat (HVO42-), sebagai fosfat analog yang berkompetisi dengan fosfat dari ATP untuk situs fosforilasi asam aspartat pada ensim. Afinitas yang tinggi dari ensim pada vanadat karena vanadat dapat meniru struktur transisional dari fosfat dalam hidrolisis.

• H+ATPase membran plasma disandi oleh keluarga kira2 10 gen. Tiap gen menyandi suatu bentuk isoform dari ensim. Isoform itu spesifik jaringan, dan mereka lebih diekspresikan pada akar, biji, floem dsb.Spesifitas fungsional dari tiap isoform belum lagi difahami; itu mungkin merobah pH optimum dari beberapa isoform dan memungkinkan transpor dikendalikan dengan berbagai cara untuk setiap jaringan

H+ATPase membran plasma mempunyai beberapa domain fungsional

• H+ ATPase kamir yang mirip dengan tumbuhan misalnya, protein itu mempunyai 10 domain yang merentangi membran sehingga harus melipat bolak balik melintasi membran.

• Beberapa domain yang merentangi membran membentuk lintasan lewat mana proton dipompa. Domain catalitik, termasuk residu asam aspartat yang terfosforilasi dalam siklus katalitik berada pada sisi sitosol dari membran.

Tanah

• Bagian permukaan bumi, remah, alamiah: mineral 45 %, BO 5%, air 25%, dan udara 25%

• Sifat: integrasi pengaruh iklim & bahan hidup (tumbuhan, hewan & mo)

• Ketebalan:

– Batas atas ketebalan tanah adalah permukaan bumi itu

– Batas bawah ada pada kedalaman dimana pelapukan terjadi atau sampai dimana terjadi penetrasi akar.

• Dinamika & Evolusi ==Pembentukan tanah

• Substrat biologis, kimia dan fisik yang kompleks, heterogen

EVOLUSI TANAH

• Pelapukan batuan == evolusi bahan induk

– iklim

– Bo

– Relief

– waktu.

• Horizon A: Akumulasi bahan organik tumbuhan, hewan & mo, warna gelap, terbagi 2 lapisan, yaitu A1 dan A2

• Horizon B: Penebalan lapisan > dari erosi. Bahan terlarut & koloid terbawa perkolasi air kebawah terakumulasi pada lapisan dibawah hor. A

• Horizon C: Lapisan bahan induk

• Horizon R: Batuan yang belum terlapukkan

TANAH SEBAGAI SUMBER UNSUR HARA

• Substrat mineral:reservoar K, Ca, Mg, Fe,

• Substrat organik: N,P,S.

• Substrat cair:air tanah (media gerakan ion dari air tanah ke akar)

• Gas: CO2 & O2

• Segi biologis tanah: ekosistem (kompetisi unsur hara antara akar dan mo)

Partikel tanah

• Partikel tanah:

– Inorganik: kisi kristal, dasar tetrahedral, pusat Al3+ atau Si4+, sudut diisi oksigen, masing masing membentuk aluminat & silikat. Ketika pusat tetrahedral diganti kation valensi lebih rendah==permukaan partikel (-).

– Organik: dekomposisi mo, tumbuhan, maupun hewan mati. Muatan negatif berasal dari ionisasi gugus asam karboksilat atau senyawa fenol dari bahan organik itu, walaupun komponen terbesar adalah partikel inorganik

• Kation tejerap pada permukaan partikel tanah

– K+ dan NH4+ dijerap pada permukaan dengan muatan negatif itu

– reservoar nutrien bagi tumbuhan

– Dapat diganti oleh kation lain. Berapa banyak tanah dapat mengabsorsi dan menukarkan kation ini disebut KTK. Makin tinggi makin besar kapasitas penyimpanan (reservoar) tanah ini

• Anion berada dalam larutan tanah

– NO3- dan Cl- ditolak oleh permukaan tanah

– H2PO4- dapat terikat pada partikel tanah yang mengandung Fe2+, Fe3+ dan Al3+, karena gugus OH dapat dipertukarkan dengan H2PO4-

– Sulfat (SO42-) kalau ada Ca2+ akan diendapkan dlm bentuk gypsum (CASO4)

PERTUKAR KATION

• Efek Tindal: Pemecahan cahaya pada suspensi liat

– Koloid mempunyai permukaan yang luas

• Kubus, massa 1g, sisinya 10 mm. L permukaan spesifik 10 x 10 mm2 x 6 = 600 mm2/g. Pemecahan menjadi ukuran koloid 0.001mm, maka L spesifik permukaan satu partikel = 10-3 x 10-3 mm2 x 6 = 6 x 10-6 mm2. Per g = 1012 partikel == L spesifiknya sekarang 1012 x 6 x10-6 = 6 x 106 mm2/g, penambahan 10,000 kali >>>.

• Koloid selalu terhidrasi (Penyerapan molekul air )== tidak mendekat satu sama lain untuk mengendap dan selalu dalam bentuk suspensi.

– Permukaan negatif itu menarik kation

• Asosiasi kation dengan permukaan negatif koloid tergantung dari interaksi elektrostatik, dan afinitas ikatan ini bervariasi menurut seri liotropik yaitu Al3+ >H+ >Ca2+ >Mg2+ >K+ =NH4+ >Na+

– Semakin tinggi muatan listrik == makin tinggi afinitas, dipengaruhi kation terhidrasi. Hidrasi tinggi== ukuran besar afinitasnya turun

– Absorpsi kation: reversibel, ion affinitas tinggi dapat mengganti kation dengan affinitas lebih rendah

– Proses pertukaran ion: exchangeability

Ukuran partikel tanah dan luasnya permukaannya.

Klasifikasi partikel tanah	Diameter (mm)	Partikel/g	Luas permukaan (cm2/g)
Kerikel	2 - 1	112	15.4
Pasir kasar	1 - 0.5	895	30.8
Pasir sedang	0.5 - 0.25	7.1 x 103	61.6
Pasir halus	0.25 – 0.1	7.0 x 104	132
Pasir sangat halus	0.1 – 0.05	89 x 105	308
Debu	0.05 – 0.002	2 x 107	888
Liat membengkak	<0.002	4 x 1011	8 x 10 6
Liat tak membengkak	<0.002	4 x 1011	8 x 10 6

Liat yang mengandung silikat dibedakan

Sifat	Tipe Liat
	Monmorilonit	Illit	Kaolinit
Ukuran (μm)	0,001-1,0	0,1-2	0,1-5
Bentuk	Lempeng tak teratur	Lempeng tak teratur	Kristal hexagonal
Kohesi	tinggi	Sedang	rendah
Kapasitas bengkak karena air	tinggi	sedang	rendah
KTK (me100g-1)	80-100	15-40	3-15

NUTRISI TUMBUHAN

v Tumbuhan mempunyai kemampuan terbatas untuk menyaring

unsur yang esensial saja, unsur lain juga masuk

v Komposisi kimia tumbuhan tidak bisa untuk menentukan

apakah unsur itu esensial atau tidak

v Dalam tumbuhan ada :

• unsur esensial : unsur makro : N, P, S, K, Mg, Ca

unsur mikro : Fe, Mn, Zn,Cu, B, Mo, Cl, Ni.

• unsur non esensial

• unsur yang bermanfaat walaupun tidak esensial:

Na, Si, Co, I, V

Unsur esensial
( Arnon & Stout 1939) :

1. Apabila tidak ada unsur itu tumbuhan tidak dapat menyelesaikan siklus hidupnya.

2. Tidak dapat digantikan oleh unsur lain

3. Unsur itu harus terlibat dalam proses metabolisme

FUNGSI NUTRIENT MINERAL

KLASIFIKASI

1. Makro dan mikro nutrient

2. Metal dan non metal

Klasifikasi demikian ini sederhana dan tidak memadai:

1. Nutrient fungsinya bervariasi

2. Fungsi itu tidak ada korelasinya dengan kuantitas

maupun sifaf fisikokimianya.

FUNGSI

Nutrient dapat berfungsi sebagai (1). komponen struktural

senyawa organik mis. N,P,S, sebagai kompoen protein, DNA,

(2).Dapat berfungsi sebagai aktivator ensim (Mg dan nutrient

mikro (kecuali Cl.), (3). Berfungsi sbg pembawa muatan listrik

dan osmoregulator (K, Cl.), (4). Sebagai komponen rantai signal

(5).Sebagai penjaga konformasi protein ensim, (6). Sebagai

pembeda tipe sel pada suatu jaringan, atau dalam kompartemen sel

Berfungsi sebagai komponen rantai signal

N dan S adalah konstituent integral protein disebut apoenzyme

Untuk reaksi katalitik sebagian besar ensim itu memerlukan :

• Coenzyme (ATP, FAD)
• atau kelompok prosthetic (khlorofil, cytochrom )
• sedang nitrogenase memerlukan komponen metal

(perbedaan prosthetic dan coenzyme hanya konvensi saja)

Protein kinase

Protein ensim ( apoensim) mengalami rekasi fosforilasi reversible

disebut fosforilasi protein ( protein phosphorylation), yang sangat

menentukan metabolisme seluler dan perkembangannya.

Ensim yang mengkataliser fosforilasi protein adalah protein kinase

Efektor dari protein kinase antara lain polyamine, calmodulin,

dan terutama ion Ca2+ bebas. Jadi Ca2+ ini berfungsi sebagai

komponen rantai signal

4 Grup Nutrien

• Grup 1: bagian dari senyawa karbon,

– N: membentuk a.a., amida, protein, asam nukleat, nukleotida, koensim, heksoamin dsb.

– S, komponen sistein, sistin, metionin, protein. Bagian dari asam lipoat, koensim A, biotin, pirofosfat tiamin, glutation, APS dsb.

• Grup 2:reaksi penyimpanan energi atau menjaga integritas struktural

– P, komponen gula fosfat, asam nukleat, nuleotida, koenzim, fosfolipid, asam pitat, berperan penting dalam sintesis ATP

– Si, ditimbun sebagai silika amorf pd dinding sel,memberikan sifat mekanis pada dinding, seperti kekakuandan elastisitas

– B, berkompleks dengan manitol, manan, asam polimanuronat, komponen dinding sel, terlibat dalam proses perpanjangan sel dan metabolisme asam nukleat.

• Grup 3: berada pada jaringan sebagai ion, kofaktor ensim atau regulasi potensi osmotik

– K, sbg kofaktor dari lebih 40 enzim. Kation utama yang mempengaruhi turgor dan menjaga elektronetralitas sel.

– Ca, pembentuk middle lamela dinding sel, diperlukan sebagai kofaktor enzim yang terlibat dalam hidrolisis ATP dan fosfolipid. Berperan sebagai pembawa pesan kedua dalam pengaturan proses metabolisme

– Mg, diperlukan banyak enzim terkait dng transfer fosfat. Komponen klorofil

– Cl, reaksi fotosintesis terkait dng evolusi O2

– Mn, Diperlukan untuk aktivitas dehidrogenase, dekarboksilase, kinase, oksidase, dan peroksidase. Terlibat dlm enzim yang diaktivasi oleh kation, dan evolusi O2 dalm fotosintesis

– Na, terkait dengan regenerasi PEP dalam lintasan C4 dan CAM. Pengganti K dlm beberapa fungsi

• Grup 4. penting dalam reaksi transpor elektron

– Fe, Komponen sitokrom dan protein besi nonheme terkait dengan fotosintesis, fiksasi N2 dan respirasi

– Zn, Pembentuk alkohol dehidrogenase, glutamat dehidrogenase, carbonik anhidrase, dll

– Cu, Pembentuk asam askorbat oksidase, tirosinase, monoamin oksidase, urease, sitokrom oksidase, fenolase, lakase dan plastosianin

– Ni, Pembentuk urease. Pada bakteri penambat N2 pembentuk hydrogenase

– Mo, pembentuk nitrogenase, nitrat reduktase, dan xantin dehidrogenase

KULTUR AIR

• Hoagland: komponen nutrien untuk tumbuhan

– ekstraksi nutrien terlarut tanah di Kalifornia --tomat

• Tujuan

– membuktikan bahwa elemen itu esensial

– sarana produksi sayur/buah2an modern

• Kelemahan

– suplai oksigen secara terus menerus

– Perbedaan absorpsi anion lebih cepat dari kation, perubahan nilai pH dengan cepat kearah basa, Fe diendapkan sebagai Fe+++, tidak teredia bagi tumbuhan

KEGUNAAN UNSUR ESENSIAL

GRUP 1: UNSUR SENYAWA ORGANIK

NITROGEN (N)

- Komponen pembentukan asam amino, amida, protein, asam nukleat, nukleotida, koenzim, hormon dan klorofil.

- tidak dapat memanfaatkan N2 secara langsung dari udara.

- Diambil dalam bentuk nitrat (NO3-) dan amonium (NH4+).

- mobil.

- Defisiensi: tumbuhan kerdil, klorosis, akumulasi antosianin warna menjadi ungu mulai dari daun tua.

SULFUR (S)

- Diabsorpsi sebagai ion SO42-, gas SO2 melalui stomata.

- Komponen asam amino sisten, metionon, biotin tiamin, asetil koA.

- SO2 diubah menjadi bisulfida, HSO3- dengan air sel dapat merusak klorofil.

- HSO3- dioksidasi menjadi H2SO4 penyebab hujan asam. - jumlah yang cukup di tanah, jarang defisiensi.

- tidak mobil.

- Defisiensi: klorosis vena pada daun muda

GRUP 2: UNSUR PENTING UNTUK ENERGI DAN INTEGRITAS STRUKTUR

FOSPOR (P)

- Komponen untuk pembentukan gula fosfat, asam nukleat, nukleotida, koenzim, fosfolipid dan asam fitat.

- peran kunci dalam reaksi yang melibatkan ATP.

- Diambil dalam bentuk H2PO4- (utama) dan HPO4- (sedikit).

- Dipengaruhi pH media: pH rendah diikat oleh Al dan Fe, pH tinggi diikat oleh Ca dan Mg, dapat mengendap.

- mobil

- Defisiensi: tumbuhan kerdil, hasil rendah, akumulasi antosianin warna ungu mulai daun yang tua, pembungaan terlambat

SILIKON (Si)

- Hanya dari anggota suku Equisetaceae perlu Si untuk menyelesaikan siklus hidupnya.

- Tumbuhan: akumulasi Si dalam jaringan, pertumbuhan dan fertilitas tinggi ketika dipupuk dengan Si.

- Defisiensi: mudah roboh, rentan serangan pathogen.

- akumulasi pada reticulum endoplasma, dinding sel, dan dalam ruang antar sel sebagai silika amorf terhidrasi (SiO2.nH2O)

BORON (B)

– pH<8=>

– integritas dinding sel, membentuk konfigurasi cis-diol dengan, mannosa, pembelahan sel dan elongasi (pemanjangan), pertumbuhan pollen tube.

– Defisiensi: pembelahan dan elongasi terhambat, oksidasi IAA meningkat, sintesis urasil terhambat, sintesis RNA menurun.

– Gejala: meristem pucuk nekrosis, mati dan berwarna hitam, akar primer/sekunder pendek, batang pendek, penampakan roset.

GRUP KE-3 NUTRIEN YANG TETAP DALAM BENTUK ION

KALIUM (POTASIUM/K)

– bentuk K+ , mudah larut dan terlindi, sering defisien dalam tanah.

– Diperlukan dalam jumlah yang banyak oleh tumbuhan.

– mobil.

– Fungsi : aktivasi enzim pada fotosintesis dan respirasi, mempengaruhi sintesis protein, osmoregulation, membuka/menutup stomata, orientasi harian daun, gerakan tidur.

– Defisiensi: pada daun tua klorosis, nekrosis di tepi daun, pada monokotil, nekrosis mulai dari pucuk ke dasar daun tua, batang pendek-lemah, mudah terserang penyakit dan mudah roboh.

CALSIUM (Ca)

– Diabsorpsi dalam bentuk ion Ca2+

– Fungsi: pembelahan sel, pembentukan benang spindel, pembentuk Ca- pektat pada lamela tengah dalam pembelahan sel, untuk integritas membran, sebagai second messenger respon hormon dan lingkungan.

– Dalam sitoplasma jumlah Ca2+ rendah sekitar 1 µM, berikatan secara reversibel dengan protein calmodulin yang mengaktivasi enzim.

– tidak mobil

– Defisiensi: pada daun muda, pada daerah meristematik pucuk akar, daun sangat peka, pertumbuhan pucuk terpelintir

MAGNESIUM (Mg)

- Diabsorpsi sebagai ion Mg2+

- Peranan: bagian terbesar pada gugus porfirin dari molekul klorofil, penstabil struktur ribosom, penghubung raski ATP dengan sisi aktif enzim, sintesis DNA, RNA, aktivator rubisco dan PEP karboksilase.

- Di tanah lebih sedikit daripada kalsium, relatif banyak dibutuhkan oleh tumbuhan.

- Mobil

- defisiensi: klorosis intervena pada daun tua.

CHLORINE (Cl)

– Cl- amat mudah larut, di alam banyak, jarang terjadi kasus defisiensi, defisiensi terjadi dalam percobaan saja, diabsorpsi melebihi keperluan minimal

– bersama Mn berperan dalam fotolisis air pada fotosintesis, sebagai counter ion menjaga netralitas listrik dan bahan terlarut (solute), aktif secara osmotik dalam vakuola

– mobil,

– defisiensi: layu ujung daun, klorosis, dan tumbuhan jadi kerdil

MANGAN (Mn)

– Ion: Mn+, Mn2+, Mn3+, diendapkan sebagai oksida, ada juga yang dikelat, diabsorpsi sebagai Mn2, setelah lepas dari kelat, terjadi reduksi dari valensi yang lebih tinggi

– Fungsi : kofaktor dekarboksilase dan dehidrogenase pada respirasi, menentukan struktur mebran kloroplas dan fotolisis H2O dalam fotosintesis.

– Defisiensi: daun muda klorosis, nekrosis, membran tilakoid rusak.

NATRIUM (Na)

– Tumbuhan C4 dan CAM: regenerasi PEP

– Defisiensi: klorosis dan kadang tidak mau berbunga

– Na dapat mengganti K sebagian

GRUP 4: UNSUR YANG TERLIBAT DALAM REDOX

BESI (Fe)

- Diabsorpsi sebagai Fe2+, Fe3+, diperlukan paling banyak diantara unsur mikro.

- Fungsi : sebagai komponen katalitik pada enzim-enzim redoks, sintesis klorofil. - Defisiensi: Fe3+ mengendap menjadi Fe2O.3H2O pada pH biologisi pada tanah pH netral atau berkapur tumbuhan akan kekurangan klorofil dan degenerasi struktur kloroplas, klorosis pada daun muda, daun yang baru muncul berwarna putih. - Strategi pengambilan Fe oleh tumbuhan dalam keadaan defisiensi:

- - pelepasan fitosiderofor (bhs Yunani: pembawa besi), spesifik peligand besi, diabsorpsi kembali, Fe direduksi menjadi Fe2+.

- - sekresi proton ke rhizosfer , pelepasan caffeic acid (asam kopiat) ligand kuat, induksi enzim reduksi pada membran sel epidermis akar. Asidifikasi rhizosfer mendorong kelasi Fe3+ oleh as. kopiat, bergerak ke permukaan akar, direduksi oleh enzim menjadi Fe2+ dan diabsorpsi melalui membran.

SENG (Zinc) :Zn

• Diabsorpsi sebagai Zn2+.

• fungsi: aktivator banyak enzim, sekitar 80 enzim (alkoholdehidrogenase, karbonik anhidrase, komponen SOD), sintesis triptofan bahan baku sintesis IAA

• Defisiensi: daun dengan bercak coklat, batang pendek, ketika diberi Zn, respon pertama adalah meningkatnya IAA kemudian disusul pertumbuhan yang kembali normal.

TEMBAGA (Copper) : Cu

• Tersedia sebagai Cu2+, pada tanah yang cukup aerasi terkelat oleh humus. Dalam keadaan anaerob Cu+ tidak stabil.

• Fungsi: kofaktor enzim oksidatif (enzim SOD: super oxide dismutase, enzim polifenoloksidase ( warna coklat pada permukaan kentang yang diiris).

Nickel = Ni

• Unsur esensial terbaru ditemukan tahun 1988,total unsur esensial : 17

• banyak, mudah diabsorpsi, keperluan sedikit sekali 0,05-5,0 mg/kg BK==

200 mg untuk satu siklus hidup

• Fungsi: mobilisasi nitrogen pada proses perkecambahan, komponen enzim urease dan hydrogenase; urease menghidrolisis urea menjadi NH3 dan CO2, urea dihasilkan oleh arginase dari arginin dan canavalin, arginin ini menurun dengan perkecambahan. Arginin berfungsi sebagai penyimpan nitrogen. Jadi Ni. diimplikasikan dalam mobilisasi N

MOLYBDENUM (MO)

• nonmetal, sebagai anion molybdate MoO42- dengan valensi Mo6+ dapat juga sebagai MoS2, dengan valensi Mo4+

• Komponen dinitrogenase dan nitrate reductase, permintaan tergantung dari suplai nitrogen

• Defisiensi: pada tanah masam, ion molibdate diendapkan oleh Fe, khlorosis intervenal pada daun tua, daun muda terpuntir, disebut dengan “whiptail

KONSENTRASI KRITIS HARA MINERAL PADA TUMBUHAN

• absorpsi hara mineral dalam bentuk ion dari dalam tanah.

• Diperlukan keseimbangan antara ion-ion dalam tumbuhan agar pertumbuhan optimal.

• kecukupan hara mineral : analisa tanah sebagai media tumbuh dan analisa jaringan

Kahat unsur hara

• Menyebabkan kelainan(disorder) dengan ciri kahat hara

• Dengan hidrofonik dpt dideteksi ciri kekahatan unsur tertentu, tetapi tumbuhan yang tumbuh ditanah sukar dideteksi karena :

– Kahat kronis dan akut dari beberapa elemen dapat terjadi bersamaan

– Kahat atau kelebihan jumlah suatu elemen dpt menyebabkan kelebihan atau kahat elelemn lainnya.

– Penyakit tumbhan karena virus dapat memberikan ciri mirip seperti ciri kahat hara.

• Ciri kahat suatu nutrien disebabkan kelainan metabolik karena ketidakadaan unsur esensial itu. Ini berhubunan dengan peran dari unsur esensial itu pada metabolisme tumbuhan

– Walaupun mempunyai berbagai peran, umumnya unsur esensial itu berperan sebagai komponen struktural, fungsi metabolik atau sebagai osmoregulasi sel

– Peran lebih spesifik misalnya Ca2+ dan Mg2+ dalam mempengaruhi permiabilitas membran atau Ca2+ mempunyai peran sebagai isyarat dalam mengendalikan enzim kunci dalam sitosol

Kahat hara

• Dugaan kahat suatu unsur esensial didasarkan pada berapa extensif unsur itu didaurulangkan dari daun tua ke yang muda.

• Unsur seperti N, K, Mg, P, Cl, Na, Zn, Mo ditrnsportasikan ulang dari daun tua ke daun muda, ciri kekahatannya akan nampak pada daun tua

• Unsur seperti Ca, S, Fe, B, dan Cu tidak ditransokaskan dari daun tua ke daun muda, ciri kekahatan akan nampak pada daun muda.

Dinamika absorpsi nutrien mineral

• Kecepatan absorpsi yang tinggi pada ujung akar karena memang permintaan disini tinggi dan ketersediaan nutrient juga tinggi.

– Pemanjangan akar tergantung pada absorpsi K+, Cl- NO3- untuk menaikkan tekanan osmosis, dalam sel. Akar sebetulnya lebih suka NH4+ daripada NO3- karena asimilasi NH4+ lebih sedikit memerlukan energi, sedang akar sering kekukrangan karbohidrat.

– Di tanah nutrien bergerak ke permukaan akar karena aliran dan difusi. Aliran (bulk flow) tergantung pada transpirasi, kalau transpirasi tinggi dan konsentrasi nutrien tinggi maka aliran itu sangat mementukan. Difusi terjadi dari konsentrasi tinggi ke konsentrasi rendah dipermukaan akar yang disebabkan absorpsi leh akar itu.

– Ketika absorpsi nutrien oleh akar tinggi sedang konsentrasi nutrien di tanah rendah, aliran air itu hanya memberikan sebagian saja dari yang diperlukan oleh akar; dalam keadaan demikian laju difusi membatasi gerakan nutrien ke permukaan akar. Ketika difusi terlalu lambat akan terjadi zoma deplesi nutrien, yang dapat mencapai 0.2-2 mm dari permukaan akar.

– Dengan terbentuknya zona deplesi nutrien dapat disimpulkan bahwa efisiensi penambangan akar terhadap nutrien bkan saja ditentukan oleh laju pengambilan nutrien tetapi juga perumbuhan terus menerus dari akar kedalam tanah.

– Jadi akuisisi nutrisi optimal bukan saja ditentukan oleh kapasitas pengambilan nutrient tetapi juga kemampuan akar tumbuh menjelajah tanah

MIKORIZA

• Dasar pengembangan ilmu nutrisi tumbuhan dikembangkan berdasarkan studi langsung absorpsi nutrien oleh akar yang diprakarsai oleh ahli Barat

• Absorpsi berbeda kalau ada mikoriza yang artinya fungus dan akar,yaitu fungi yang berasosiasi dengan akar tumbuhan

– Pada akar dikotil 80% berasosiasi dengan mikoriza

– Mnokotil 79% dan semua gimnospermae

– Sedang famili Cruciferae ( kobia), Chenopodiaceae dan Proteaceae dan tumbuhan air jarang ditemukan mikoriza pada akarnya.